温室园艺农业工程技术发表于2023年1月13日北京17:30。

大多数营养元素的吸收与植物根系的代谢活动密切相关。这些过程需要根细胞呼吸产生的能量，水分吸收也受温度和呼吸作用的调节，而呼吸作用需要氧气的参与，因此根系环境中的氧气对作物的正常生长至关重要。水中溶解氧含量受温度和盐度的影响，基质结构决定了根系环境中的氧气含量。灌溉对不同含水状态基质的氧气更新和补充效果差异很大。优化根系环境中氧气含量的因素有很多，但各因素的影响程度却不尽相同。维持合理的基质持水能力（氧气含量）是维持根系环境中高氧含量的前提。

温度和盐度对溶液中饱和氧含量的影响

水中溶解氧含量

溶解氧是指溶解在水中的非结合氧或游离氧，水中溶解氧的含量在一定温度下达到最大值，即饱和氧含量。水中的饱和氧含量随温度变化，温度升高时，氧含量降低。清水的饱和氧含量高于含盐海水（图1），因此不同浓度营养液的饱和氧含量也会有所不同。

基质中氧气的运输

温室作物根系从营养液中吸收的氧气必须以游离态存在，氧气通过基质中的空气、水以及根系周围的水进行运输。当水与空气中的氧气含量达到平衡时，水中溶解氧的含量达到最大值，空气中氧气含量的变化会导致水中氧气含量的相应变化。

根系环境中的缺氧胁迫对作物的影响

根部缺氧的原因

水培和基质栽培系统中，夏季发生缺氧的风险更高，原因有以下几点：首先，随着温度升高，水中的饱和氧含量会降低；其次，维持根系生长所需的氧气量会随着温度升高而增加；此外，夏季养分吸收量更大，因此对氧气的需求也更高。这会导致根系周围环境氧气含量降低，缺乏有效的氧气补充，从而导致根系缺氧。

吸收与生长

大多数必需营养元素的吸收依赖于与根系代谢密切相关的过程，而这些过程需要根细胞呼吸产生的能量，即在氧气存在下分解光合产物。研究表明，番茄植株总同化物的10%~20%被根系利用，其中50%用于营养离子的吸收，40%用于生长，只有10%用于维持自身。根系必须在释放二氧化碳的直接环境中寻找氧气。₂在基质和水培系统中通风不良导致的厌氧条件下，缺氧会影响水分和养分的吸收。缺氧会迅速抑制养分（特别是硝酸盐）的吸收。₃^-）、钾（K）和磷酸盐（PO）。₄^3-这将干扰钙（Ca）和镁（Mg）的被动吸收。

植物根系生长需要能量，正常的根系活动需要最低的氧气浓度，而低于COP值的氧气浓度会限制根细胞的代谢（缺氧）。当氧气含量低时，植物生长会减缓甚至停止。如果部分根系缺氧仅影响枝叶，根系可以通过增加局部吸收来补偿因某种原因不再活跃的那部分根系。

植物代谢机制依赖于氧气作为电子受体。没有氧气，ATP的产生就会停止。没有ATP，质子从根部向外排出就会停止，根细胞的细胞液会酸化，这些细胞会在几小时内死亡。暂时的、短期的缺氧不会对植物造成不可逆的营养胁迫。由于存在“硝酸盐呼吸”机制，这可能是植物在根部缺氧时的一种短期适应性反应，作为一种替代途径。然而，长期缺氧会导致生长缓慢、叶面积减少、鲜重和干重下降，最终导致作物产量显著降低。

乙烯

植物在受到强烈胁迫时会在根部原位生成乙烯。通常情况下，乙烯通过扩散到土壤空气中排出体外。当发生涝渍时，乙烯的生成不仅会增加，而且由于根部被水包围，其扩散也会大大减少。乙烯浓度的升高会导致根部形成通气组织（图2）。乙烯还可以导致叶片衰老，乙烯与生长素的相互作用会促进不定根的形成。

氧胁迫会导致叶片生长减缓

植物在根和叶中产生脱落酸（ABA）以应对各种环境胁迫。在根部环境中，典型的胁迫响应是气孔关闭，这涉及到ABA的生成。在气孔关闭之前，植物地上部分会失去膨胀压力，导致顶部叶片萎蔫，光合效率也可能下降。许多研究表明，气孔通过关闭来响应细胞外间隙中ABA浓度的增加，也就是说，非叶片组织中的总ABA含量会通过释放细胞内ABA来迅速增加。当植物处于环境胁迫下时，它们开始在细胞内释放ABA，根部的释放信号可以在几分钟内而非几小时内传递。叶片组织中ABA的增加可能会抑制细胞壁的伸长，从而导致叶片伸长减少。缺氧的另一个影响是缩短叶片的寿命，这将影响所有叶片。缺氧通常会导致细胞分裂素和硝酸盐运输的减少。氮或细胞分裂素缺乏会缩短叶片面积的维持时间，并在几天内停止枝叶的生长。

优化作物根系氧气环境

基质特性决定着水分和氧气的分布。温室蔬菜根系环境中的氧气浓度主要与基质的持水能力、灌溉（灌溉量和灌溉频率）、基质结构和基质条带温度有关。只有当根系环境中的氧气含量至少高于10%（4~5mg/L）时，根系才能保持最佳生长状态。

作物的根系对植物生长和抗病性至关重要。水分和养分会根据植物的需要被吸收。然而，根系环境中的氧气水平在很大程度上决定了养分和水分的吸收效率以及根系的质量。根系环境中充足的氧气水平可以确保根系的健康，从而使植物对病原微生物具有更好的抵抗力（图3）。基质中充足的氧气水平还可以最大限度地降低厌氧环境的风险，从而最大限度地减少病原微生物的侵害。

根系环境中的氧气消耗

作物的最大耗氧量可高达40mg/m²/h（耗氧量取决于作物种类）。根据温度的不同，灌溉水中的氧气含量可达7~8mg/L（图4）。要达到40mg/L的耗氧量，每小时需要灌溉5L水以满足氧气需求，但实际上，一天的灌溉量可能达不到这个数值。这意味着灌溉提供的氧气仅起到很小的作用。大部分氧气是通过基质孔隙到达根区的，并且根据一天中不同时间，通过孔隙输送氧气的贡献率高达90%。当植物蒸发量达到最大值时，灌溉量也达到最大值，相当于1~1.5L/m²/h。如果灌溉水中的氧气含量为7mg/L，则可为根区提供7~11mg/m²/h的氧气，这相当于需求量的17%~25%。当然，这仅适用于基质中缺氧的灌溉水被新鲜灌溉水替换的情况。

除了消耗根系养分外，根系环境中的微生物也会消耗氧气。由于尚未进行相关测量，因此难以量化这一消耗量。鉴于每年都会有新的底物更新，可以推断微生物在氧气消耗中所起的作用相对较小。

优化根系环境温度

根系环境温度对根系的正常生长和功能非常重要，也是影响根系吸收水分和养分的重要因素。

基质温度（​​根系温度）过低会导致水分吸收困难。在5℃时，水分吸收量比20℃时低70%~80%。如果基质温度低而根系温度高，则会导致植物萎蔫。离子吸收明显依赖于温度，低温会抑制离子吸收，而且不同营养元素对温度的敏感性也不同。

基质温度过高同样不利，反而可能导致根系过度生长。换言之，植物体内的干物质分布不均。由于根系过大，会通过呼吸作用造成不必要的能量损失，而这部分损失的能量本可用于植物的收获部分。基质温度升高时，溶解氧含量降低，其对根系周围氧含量的影响远大于微生物消耗的氧气。根系消耗大量氧气，在基质或土壤结构不良的情况下甚至会导致缺氧，从而降低水分和离子的吸收。

保持基质合理的持水能力。

基质中的含水量与氧含量呈负相关。含水量增加时，氧含量降低，反之亦然。基质中含水量与氧含量存在一个临界范围，即含水量在80%~85%之间（图5）。基质中含水量长期维持在85%以上会影响氧气供应。大部分氧气（75%~90%）是通过基质孔隙输送的。

补充灌溉以提高基质中的氧含量

更多的阳光会导致根系耗氧量增加，氧气浓度降低（图6），而更多的糖分会使夜间耗氧量增加。蒸腾作用强烈，水分吸收量大，基质中空气和氧气含量也更高。从图7左侧可以看出，在基质持水能力高、空气含量极低的情况下，灌溉后基质中的氧气含量略有增加。如图7右侧所示，在光照相对较好的情况下，由于水分吸收增加，基质中的空气含量增加（灌溉次数相同）。灌溉对基质氧气含量的相对影响远小于对基质持水能力（空气含量）的影响。

讨论

在实际生产中，作物根系环境中的氧气（空气）含量很容易被忽视，但它却是保证作物正常生长和根系健康发育的重要因素。

为了在作物生产过程中获得最大产量，尽可能地保护根系环境至关重要。研究表明，O₂根系环境中的氧含量低于4mg/L会对作物生长产生负面影响。₂根系环境的组成主要受灌溉（灌溉量和灌溉频率）、基质结构、基质含水量、温室和基质温度以及不同种植模式的影响。藻类和微生物也与水培作物根系环境中的氧气含量存在一定关系。缺氧不仅会导致植物生长缓慢，还会增加根部病原菌（腐霉、疫霉、镰刀菌）对根系生长的危害。

灌溉策略对O有显著影响₂基质中的含水量，以及种植过程中更易于控制的因素，都是需要考虑的因素。一些玫瑰种植研究发现，缓慢增加基质的含水量（在早晨）可以获得更好的氧气状态。在保水性较低的基质中，通过提高灌溉频率和缩短灌溉间隔，可以维持较高的氧气含量，同时避免基质间含水量差异过大。基质的保水性越低，基质间的含水量差异就越大。保持基质湿润，降低灌溉频率，延长灌溉间隔，可以确保更多的空气交换和更有利的氧气条件。

基质的排水是影响基质更新速率和氧浓度梯度的重要因素，这取决于基质的类型和保水能力。灌溉液不应在基质底部停留过久，而应迅速排出，以便新鲜的富氧灌溉水能够再次到达基质底部。一些相对简单的措施可以影响排水速度，例如基质在纵向和横向方向上的坡度。坡度越大，排水速度越快。不同的基质有不同的开口，排水口的数量也不同。

结尾

[引用信息]

谢元培. 温室作物根系环境氧含量对作物生长的影响[J]. 农业工程技术, 2022,42(31):21-24.