摘要： 蔬菜育苗是蔬菜生产的第一步，育苗质量的好坏对蔬菜定植后的产量和品质至关重要。随着蔬菜产业分工的不断细化，蔬菜育苗逐渐形成了独立的产业链，服务于蔬菜生产。受恶劣天气影响，传统的育苗方式不可避免地面临着苗木生长缓慢、徒长、病虫害等诸多挑战。为了处理长长的幼苗，许多商业栽培者使用生长调节剂。然而，使用生长调节剂存在苗木僵硬、食品安全和环境污染的风险。除化学防治方法外，机械刺激、控温控水等方法虽然也能起到防止幼苗徒长的作用，但在方便性和有效性上稍逊一筹。在全球新型冠状病毒肺炎（Covid-19）疫情影响下，苗木行业用工短缺、用工成本上涨导致的生产管理困难问题更加突出。

随着照明技术的发展，利用人造光进行蔬菜育苗具有育苗效率高、病虫害少、易于标准化等优点。与传统光源相比，新一代LED光源具有节能、高效、长寿命、环保耐用、体积小、热辐射低、波长振幅小等特点。可根据植物工厂环境中苗木生长发育需要制定合适的光谱，准确控制苗木生理代谢过程，同时有助于蔬菜苗木的无污染、标准化、快速生产，缩短了育苗周期。在华南地区，塑料大棚培育辣椒、番茄苗（3-4片真叶）约需60天，黄瓜苗（3-5片真叶）约需35天。在植物工厂条件下，在光周期20 h、PPF 200~300 μmol/(m2•s)条件下，番茄育苗仅需17天，辣椒育苗仅需25天。与常规温室育苗方式相比，采用LED植物工厂育苗方式，黄瓜生长周期显着缩短15-30天，单株雌花实果数分别提高33.8%和37.3% , 最高产量增加了 71.44%。

在能源利用效率方面，植物工厂的能源利用效率高于同纬度的文洛式温室。例如，在瑞典的植物工厂中，生产 1 千克生菜干物质需要 1411 MJ，而在温室中需要 1699 MJ。但是，如果计算每公斤生菜干物质所需的电力，植物工厂生产1公斤干重的生菜需要247千瓦·小时，瑞典、荷兰和阿联酋的温室需要182千瓦·小时。 h、70 kW·h、111 kW·h。

同时，在植物工厂中，利用计算机、自动化设备、人工智能等技术，可以准确控制适合苗木培育的环境条件，摆脱自然环境条件的限制，实现智能化、苗木生产实现机械化、常年稳定生产。近年来，植物工厂育苗已在日本、韩国、欧美等国家用于叶菜类、果菜类等经济作物的商业化生产。植物工厂初期投资高、运行成本高、系统能耗巨大，仍然是制约我国植物工厂育苗技术推广的瓶颈。因此，需要在光照管理策略、蔬菜生长模型的建立、自动化设备等方面兼顾高产和节能的要求，以提高经济效益。

本文就近年来LED光环境对植物工厂蔬菜幼苗生长发育的影响进行综述，展望植物工厂蔬菜幼苗光调控的研究方向。

一、光环境对蔬菜幼苗生长发育的影响

光作为植物生长发育必不可少的环境因子之一，不仅是植物进行光合作用的能源，也是影响植物光形态发生的关键信号。植物通过光信号系统感知信号的方向、能量和光质，调节自身的生长发育，并对光的有无、波长、强度和持续时间作出反应。目前已知的植物光感受器至少包括三类：感知红光和远红光（FR）的光敏色素（PHYA~PHYE），感知蓝光和紫外线A的隐花色素（CRY1和CRY2），以及元素（Phot1和Phot2），感知 UV-B 的 UV-B 受体 UVR8。这些光感受器参与并调控相关基因的表达，进而调控植物种子萌发、光形态发生、开花时间、次生代谢产物的合成与积累以及对生物和非生物胁迫的耐受性等生命活动。

2. LED光环境对蔬菜幼苗光形态建立的影响

2.1 不同光质对蔬菜幼苗光形态发生的影响

光谱的红色和蓝色区域对植物叶片光合作用具有高量子效率。但黄瓜叶片长期暴露在纯红光下，会损害光系统，导致气孔反应迟缓、光合能力和氮素利用效率下降、生长迟缓等“红光综合症”现象。在低光强(100±5 μmol/(m2•s))条件下，纯红光对黄瓜幼叶和成熟叶的叶绿体均有损伤，但由纯红光转换后，受损叶绿体恢复正常红光和蓝光 (R:B= 7:3)。相反，当黄瓜植株从红蓝光环境切换到纯红光环境时，光合效率没有明显下降，表现出对红光环境的适应性。实验人员通过电镜分析“红光综合症”黄瓜幼苗的叶片结构，发现纯红光下叶片叶绿体数量、淀粉粒大小、基粒厚度均明显低于红光下。白光处理。蓝光的干预改善了黄瓜叶绿体的超微结构和光合特性，消除了营养物质的过度积累。与白光和红蓝光相比，纯红光促进番茄幼苗下胚轴伸长和子叶膨大，株高和叶面积显着增加，但光合能力显着降低，Rubisco含量和光化学效率显着降低，散热显着增加。可见，不同种类的植物对相同光质的反应不同，但与单色光相比，植物在混光环境下的光合作用效率更高，生长更旺盛。

科研人员在蔬菜育苗光质组合优化方面做了大量研究。相同光照强度下，随着红光配比的增加，番茄和黄瓜幼苗的株高和鲜重均有显着提高，其中以红蓝配比3:1处理效果最佳；相反，高比例的蓝光抑制了矮小紧凑的番茄和黄瓜幼苗的生长，但增加了幼苗地上部干物质和叶绿素的含量。在辣椒和西瓜等其他作物中也观察到了类似的模式。此外，与白光相比，红光和蓝光（R:B=3:1）不仅显着提高了番茄幼苗的叶片厚度、叶绿素含量、光合效率和电子传递效率，而且相关酶的表达水平也显着提高。到了加尔文循环，生长素含量和碳水化合物的积累也明显改善。比较红蓝光两种配比（R:B=2:1、4:1），较高的蓝光配比更有利于诱导黄瓜幼苗雌花形成，加快雌花开花时间.虽然不同比例的红蓝光对羽衣甘蓝、芝麻菜和芥菜苗的鲜重产量没有显着影响，但高比例的蓝光（30%蓝光）显着降低了羽衣甘蓝的下胚轴长度和子叶面积和芥菜苗，同时子叶颜色加深。因此，在育苗生产中，适当增加蓝光比例，可明显缩短蔬菜育苗节距和叶面积，促进幼苗横向伸长，提高壮苗指数，有利于培育健壮的幼苗。在光照强度不变的情况下，红蓝光中绿光的增加显着提高了甜椒苗的鲜重、叶面积和株高。与传统的白色荧光灯相比，在红-绿-蓝（R3:G2:B5）光照条件下，'Okagi 1号番茄'幼苗的Y[II]、qP和ETR均有显着提高。对纯蓝光补充紫外光（100 μmol/(m2•s)蓝光+7% UV-A）显着降低了芝麻菜和芥菜的茎伸长速度，而补充FR则相反。这也说明，除了红光和蓝光，其他光质在植物生长发育过程中也起着重要作用。尽管紫外光和FR都不是光合作用的能量来源，但它们都参与了植物的光形态发生。高强度的紫外线对植物DNA和蛋白质等有害，但紫外线会激活细胞应激反应，导致植物生长、形态和发育发生变化以适应环境变化。研究表明，较低的 R/FR 会引起植物的避荫反应，从而导致植物的形态发生变化，例如茎伸长、叶片变薄和干物质产量降低。细长的茎不是生长强壮幼苗的良好生长特性。对于一般的叶菜类和果菜类苗木，苗木坚实、紧凑、富有弹性，在运输和种植过程中不易出现问题。

UV-A可使黄瓜苗植株更矮、更紧凑，移栽后产量与对照无显着差异；而UV-B抑制作用更显着，移栽后减产效果不显着。先前的研究表明，UV-A 会抑制植物生长并使植物矮化。但越来越多的证据表明，UV-A 的存在不仅没有抑制作物生物量，反而促进了它的生长。与基本红光和白光（R:W=2:3，PPFD为250 μmol/(m2·s)）相比，红光和白光的补充强度为10 W/m2（约10 μmol/（m2·s） s)) 羽衣甘蓝的UV-A显着提高了羽衣甘蓝幼苗的生物量、节间长度、茎粗和株冠宽度，但当紫外线强度超过10 W/m2时，促进作用减弱。每天补充2 h UV-A（0.45 J/(m2•s)）可显着提高'牛心'番茄幼苗的株高、子叶面积和鲜重，同时降低番茄幼苗的H2O2含量。可见，不同作物对紫外光的反应不同，这可能与作物对紫外光的敏感性有关。

培育嫁接苗时，应适当增加茎的长度，以利于砧木嫁接。不同强度的FR对番茄、辣椒、黄瓜、葫芦和西瓜幼苗的生长有不同的影响。在冷白光下补充18.9 μmol/(m2•s) FR显着增加了番茄和辣椒幼苗的下胚轴长度和茎粗；34.1 μmol/(m2•s)的FR对黄瓜、葫芦和西瓜幼苗下胚轴长度和茎粗的促进作用最好；高强度FR（53.4 μmol/(m2•s)）对这五种蔬菜的效果最好。幼苗下胚轴长和茎粗不再明显增加，开始呈下降趋势。辣椒苗鲜重显着下降，说明5种蔬菜苗的FR饱和值均低于53.4 μmol/(m2•s)，且FR值明显低于FR。对不同蔬菜苗木生长的影响也不同。

2.2 不同日光积分对蔬菜幼苗光形态发生的影响

日光积分（DLI）表示一天内植物表面接收到的光合光子总量，与光照强度和光照时间有关。计算公式为DLI（mol/m2/day）=光照强度[μmol/（m2•s）]×每日光照时间（h）×3600×10-6。在弱光环境下，植物通过伸长茎和节间长度，增加株高、叶柄长度和叶面积，降低叶片厚度和净光合速​​率来应对弱光环境。随着光照强度的增加，除芥菜外，同光质下芝麻菜、卷心菜和羽衣甘蓝幼苗的下胚轴长度和茎伸长均显着下降。由此可见，光照对植物生长和形态发生的影响与光照强度和植物种类有关。随着DLI（8.64~28.8 mol/m2/day）的增加，黄瓜幼苗株型变得矮小、粗壮、紧凑，比叶重和叶绿素含量逐渐降低。黄瓜苗播种后6～16天，叶、根枯干。重量逐渐增加，生长速度逐渐加快，但播种后16～21天，黄瓜幼苗叶片和根的生长速度明显下降。增强的DLI促进了黄瓜幼苗的净光合速率，但达到一定值后，净光合速率开始下降。因此，选择合适的DLI，在幼苗的不同生长阶段采取不同的补光策略，可以降低电能消耗。黄瓜和番茄幼苗可溶性糖和SOD酶含量随DLI强度的增加而增加。当DLI强度从7.47 mol/m2/day增加到11.26 mol/m2/day时，黄瓜幼苗可溶性糖和SOD酶含量分别增加了81.03%和55.5%。相同DLI条件下，随着光照强度的增加和光照时间的缩短，番茄和黄瓜幼苗的PSII活性受到抑制，选择弱光长时长的补光策略更有利于培育高苗黄瓜和番茄幼苗的指标和光化学效率。

在嫁接苗生产中，弱光环境可能导致嫁接苗质量下降，愈合时间延长。适宜的光照强度不仅可以增强嫁接愈合部位的结合力，提高壮苗指标，而且可以减少雌花的节位，增加雌花的数量。在植物工厂中，2.5-7.5 mol/m2/天的DLI足以满足番茄嫁接苗的愈合需要。随着DLI强度的增加，嫁接番茄幼苗的紧密度和叶片厚度显着增加。这表明嫁接苗的愈合不需要高光强。因此，综合考虑用电量和种植环境，选择合适的光照强度，有利于提高经济效益。

三、LED光环境对蔬菜幼苗抗逆性的影响

植物通过光感受器接收外界光信号，引起植物体内信号分子的合成和积累，从而改变植物器官的生长和功能，最终提高植物的抗逆能力。不同光质对幼苗耐寒性和耐盐性的提高有一定的促进作用。例如，番茄幼苗夜间补光4小时，与不补光处理相比，白光、红光、蓝光、红蓝光均能降低番茄幼苗的电解质通透性和MDA含量，并提高耐寒性。8:2红蓝比处理的番茄幼苗SOD、POD和CAT活性显着高于其他处理，具有较高的抗氧化能力和耐寒性。

UV-B对大豆根系生长的影响主要是通过增加根系NO和ROS，包括ABA、SA、JA等激素信号分子的含量提高植物抗逆性，通过降低IAA含量抑制根系发育、CTK 和 GA。UV-B 的光感受器 UVR8 不仅参与调节光形态发生，而且在 UV-B 胁迫中起着关键作用。在番茄幼苗中，UVR8 介导花青素的合成和积累，紫外线驯化的野生番茄幼苗提高了应对高强度 UV-B 胁迫的能力。然而，UV-B对拟南芥诱导的干旱胁迫的适应并不依赖于UVR8通路，这表明UV-B作为信号诱导的植物防御机制的交叉反应，使多种激素共同作用参与抵抗干旱胁迫，增加 ROS 清除能力。

FR引起的植物下胚轴或茎的伸长以及植物对冷胁迫的适应均受植物激素调节。因此，FR引起的“避荫效应”与植物的冷适应性有关。实验者在发芽后18天的大麦幼苗在15℃下补充10天，降温至5℃+补充FR 7天，发现与白光处理相比，FR增强了大麦幼苗的抗冻性。这一过程伴随着大麦幼苗中 ABA 和 IAA 含量的增加。随后将 15°C FR 预处理的大麦幼苗转移到 5°C 并继续补充 FR 7 天，结果与上述两种处理相似，但 ABA 反应降低。具有不同R:FR值的植物控制着植物激素（GA、IAA、CTK和ABA）的生物合成，这些植物激素也参与植物的耐盐性。盐胁迫下，低R:FR光比环境可以提高番茄幼苗的抗氧化和光合能力，减少幼苗ROS和MDA的产生，提高耐盐性。盐度胁迫和低 R:FR 值（R:FR=0.8）均抑制叶绿素的生物合成，这可能与叶绿素合成途径中 PBG 向 UroIII 的转化受阻有关，而低 R:FR 环境可有效缓解盐度胁迫引起的叶绿素合成损害。这些结果表明光敏色素和耐盐性之间存在显着相关性。

除了光环境外，其他环境因素也会影响蔬菜幼苗的生长和品质。例如，CO2浓度的增加会增加光饱和最大值Pn（Pnmax），减少光补偿点，提高光利用效率。光照强度和CO2浓度的增加有助于提高光合色素含量、水分利用效率和卡尔文循环相关酶的活性，最终实现番茄幼苗更高的光合效率和生物量积累。番茄和辣椒幼苗的干重和紧实度与DLI呈正相关，温度的变化也影响相同DLI处理下的生长。23~25℃的环境更适合番茄幼苗的生长。研究人员根据温度和光照条件，开发了一种基于bate分布模型预测辣椒相对生长速度的方法，可为辣椒嫁接育苗生产的环境调控提供科学指导。

因此，在设计生产中的光调控方案时，不仅要考虑光环境因素和植物种类，还要考虑苗期营养和水分管理、气体环境、温度、苗木生长阶段等栽培管理因素。

四、问题与展望

首先，蔬菜幼苗的光照调控是一个复杂的过程，需要详细分析植物工厂环境中不同光照条件对不同类型蔬菜幼苗的影响。这意味着要实现高效优质育苗生产的目标，还需要不断探索，建立成熟的技术体系。

其次，虽然LED光源的电能利用率较高，但植物照明的电能消耗是人工光育苗的主要能源消耗。植物工厂巨大的能源消耗仍然是制约植物工厂发展的瓶颈。

最后，随着植物照明在农业中的广泛应用，未来LED植物灯的成本有望大幅降低；相反，劳动力成本的增加，尤其是后疫情时代，劳动力的短缺势必会推动生产的机械化、自动化进程。未来，基于人工智能的控制模型和智能化生产装备将成为蔬菜育苗生产的核心技术之一，并将继续推动植物工厂育苗技术的发展。

作者：谭杰辉、刘厚成
文章来源：农业工程技术（大棚园艺）微信公众号