摘要：蔬菜育苗是蔬菜生产的第一步，育苗质量直接影响蔬菜种植后的产量和品质。随着蔬菜产业分工的不断细化，蔬菜育苗已逐渐形成独立的产业链，服务于蔬菜生产。受恶劣天气影响，传统育苗方法不可避免地面临幼苗生长缓慢、徒长、病虫害等诸多挑战。为解决幼苗徒长问题，许多商业种植户使用生长调节剂。然而，使用生长调节剂存在幼苗僵硬、食品安全风险以及环境污染等问题。除化学防治外，机械刺激、温度控制和水分控制等措施虽然也能起到一定的防徒长作用，但其便捷性和效果略逊一筹。在全球新冠肺炎疫情的影响下，育苗行业因劳动力短缺和劳动力成本上升而导致的生产管理难题更加突出。

随着照明技术的发展，利用人工光源培育蔬菜幼苗具有成活率高、病虫害少、易于标准化等优点。与传统光源相比，新一代LED光源具有节能、高效、长寿命、环保耐用、体积小、热辐射低、波长振幅小等特点。它可以根据植物工厂环境中幼苗的生长发育需求配制合适的光谱，精确控制幼苗的生理代谢过程，同时有助于实现蔬菜幼苗的无污染、标准化、快速生产，并缩短育苗周期。在中国南方，在塑料大棚中培育辣椒和番茄幼苗（3-4片真叶）大约需要60天，黄瓜幼苗（3-5片真叶）大约需要35天。在植物工厂条件下，光照周期为20小时、光合有效辐射（PPF）为200-300 μmol/(m²•s)时，番茄苗仅需17天即可培育完成，辣椒苗仅需25天。与传统的温室育苗方法相比，采用LED植物工厂育苗方法可显著缩短黄瓜的生长周期15-30天，单株雌花和果实数量分别增加33.8%和37.3%，最高产量提高71.44%。

就能源利用效率而言，植物工厂的能源利用效率高于同纬度的芬洛型温室。例如，在瑞典的植物工厂中，生产1公斤生菜干物质需要1411兆焦耳的能量，而温室则需要1699兆焦耳。然而，如果按每公斤生菜干物质所需的电量计算，植物工厂生产1公斤生菜干物质需要247千瓦时，而瑞典、荷兰和阿联酋的温室分别需要182千瓦时、70千瓦时和111千瓦时。

同时，在植物工厂中，计算机、自动化设备、人工智能等技术的应用能够精确控制适宜育苗的环境条件，摆脱自然环境的限制，实现育苗的智能化、机械化和年度稳定生产。近年来，植物工厂育苗技术已在日本、韩国、欧美等国家应用于叶菜类、果菜类等经济作物的商业化生产。然而，植物工厂初期投资高、运营成本高、系统能耗巨大等问题仍然是制约我国植物工厂育苗技术推广的瓶颈。因此，需要在光照管理策略、蔬菜生长模型构建、自动化设备等方面兼顾高产和节能的要求，以提高经济效益。

本文回顾了近年来LED光照环境对植物工厂中蔬菜幼苗生长发育的影响，并展望了植物工厂中蔬菜幼苗光照调控的研究方向。

1. 光照环境对蔬菜幼苗生长发育的影响

光是植物生长发育的重要环境因素之一，它不仅是植物进行光合作用的能量来源，也是影响植物光形态建成的关键信号。植物通过光信号系统感知光信号的方向、能量和光质，调节自身的生长发育，并对光照的有无、波长、强度和持续时间做出响应。目前已知的植物光受体至少包括三类：感知红光和远红光（FR）的光敏色素（PHYA~PHYE）、感知蓝光和紫外线A（UVA）的隐花色素（CRY1和CRY2）以及感知UVB的元素（Phot1和Phot2）受体UVR8。这些光受体参与并调控相关基因的表达，进而调控植物种子萌发、光形态建成、开花时间、次生代谢物的合成与积累以及对生物和非生物胁迫的耐受性等生命活动。

2. LED光照环境对蔬菜幼苗光形态建立的影响

2.1 不同光质对蔬菜幼苗光形态建成的影响

光谱中的红色和蓝色区域对植物叶片的光合作用具有较高的量子效率。然而，黄瓜叶片长期暴露于纯红光下会损伤光系统，导致“红光综合征”现象，例如气孔反应迟钝、光合能力和氮利用效率下降以及生长迟缓。在低光强（100±5 μmol/(m2•s)）条件下，纯红光会损伤黄瓜幼叶和成熟叶的叶绿体，但当光照从纯红光变为红蓝光（R:B=7:3）时，受损的叶绿体可以恢复。相反，当黄瓜植株从红蓝光环境切换到纯红光环境时，光合效率并未显著下降，表明其对红光环境具有适应性。通过电镜分析“红光综合征”黄瓜幼苗的叶片结构，实验发现，纯红光照射下叶片中叶绿体的数量、淀粉粒的大小以及基粒的厚度均显著低于白光照射。蓝光的干预改善了黄瓜叶绿体的超微结构和光合特性，并消除了营养物质的过度积累。与白光、红光和蓝光相比，纯红光促进了番茄幼苗下胚轴的伸长和子叶的展开，显著增加了株高和叶面积，但显著降低了光合能力，减少了Rubisco含量和光化学效率，并显著增加了散热。由此可见，不同类型的植物对同一种光质的响应不同，但与单色光相比，植物在混合光环境下具有更高的光合效率和更旺盛的生长。

研究人员对蔬菜幼苗的光质组合优化进行了大量研究。在相同光照强度下，随着红光比例的增加，番茄和黄瓜幼苗的株高和鲜重显著提高，红蓝光比例为3:1的处理效果最佳；相反，高比例的蓝光会抑制番茄和黄瓜幼苗的生长，使其株型矮小紧凑，但会增加幼苗地上部分的干物质和叶绿素含量。其他作物，如辣椒和西瓜，也观察到了类似的规律。此外，与白光相比，红蓝光（R:B=3:1）不仅显著提高了番茄幼苗的叶片厚度、叶绿素含量、光合效率和电子传递效率，而且显著提高了与卡尔文循环相关的酶的表达水平，促进了植物生长和碳水化合物的积累。比较两种红蓝光比例（R:B=2:1，4:1），发现较高比例的蓝光更有利于诱导黄瓜幼苗形成雌花，并加快雌花的开花时间。虽然不同比例的红蓝光对羽衣甘蓝、芝麻菜和芥菜幼苗的鲜重产量没有显著影响，但高比例的蓝光（30%蓝光）显著降低了羽衣甘蓝和芥菜幼苗的下胚轴长度和子叶面积，同时加深了子叶颜色。因此，在育苗过程中，适当提高蓝光比例可以显著缩短蔬菜幼苗的节间距和叶面积，促进幼苗的横向伸展，提高幼苗的强度指数，有利于培育健壮的幼苗。在光照强度不变的条件下，增加红光和蓝光中绿光的比例显著提高了甜椒幼苗的鲜重、叶面积和株高。与传统白光荧光灯相比，在红绿蓝（R3:G2:B5）光照条件下，‘冈城1号’番茄幼苗的Y[II]、qP和ETR均显著提高。在纯蓝光中补充紫外光（100 μmol/(m2•s)蓝光+7% UV-A）显著降低了芝麻菜和芥菜的茎伸长速度，而补充远红光则产生相反的效果。这表明，除了红光和蓝光外，其他光质在植物生长发育过程中也发挥着重要作用。虽然紫外光和远红光都不是光合作用的能量来源，但它们都参与植物的光形态建成过程。高强度紫外线对植物的DNA和蛋白质等有害。然而，紫外线也能激活细胞应激反应，促使植物改变生长、形态和发育以适应环境变化。研究表明，较低的红光/远红光比值（R/FR）会诱导植物产生避荫反应，导致植物形态发生变化，例如茎伸长、叶片稀疏和干物质产量降低。茎秆细长不利于培育健壮的幼苗。对于一般叶菜类和果菜类幼苗而言，结实、紧凑且富有弹性的幼苗在运输和种植过程中不易出现问题。

UV-A 能使黄瓜幼苗植株矮壮，移栽后的产量与对照组无显著差异；而 UV-B 的抑制作用更为显著，移栽后的产量降低并不显著。以往研究表明 UV-A 会抑制植物生长，导致植株矮化。但越来越多的证据表明，UV-A 的存在并非抑制作物生物量，而是促进其生长。与基础红白光（红光：白光=2:3，光合有效辐射 PPFD 为 250 μmol/(m²·s)）相比，补充强度为 10 W/m²（约 10 μmol/(m²·s)）的红白光照射显著增加了羽衣甘蓝幼苗的生物量、节间长度、茎粗和冠幅，但当 UV 强度超过 10 W/m² 时，这种促进作用减弱。每日补充2小时UV-A照射（0.45 J/(m²•s)）可显著提高‘牛心’番茄幼苗的株高、子叶面积和鲜重，同时降低番茄幼苗的H₂O₂含量。由此可见，不同作物对紫外线的响应存在差异，这可能与作物对紫外线的敏感性有关。

为了培育嫁接苗，应适当增加茎的长度以利于砧木嫁接。不同强度的远红光对番茄、辣椒、黄瓜、葫芦和西瓜幼苗的生长有不同的影响。在冷白光下补充18.9 μmol/(m²•s)的远红光显著增加了番茄和辣椒幼苗的下胚轴长度和茎粗；34.1 μmol/(m²•s)的远红光对促进黄瓜、葫芦和西瓜幼苗的下胚轴长度和茎粗效果最佳；高强度远红光（53.4 μmol/(m²•s)）对这五种蔬菜的效果最佳。幼苗的下胚轴长度和茎粗不再显著增加，并开始呈现下降趋势。辣椒幼苗鲜重显著下降，表明五种蔬菜幼苗的远红光饱和值均低于53.4 μmol/(m2•s)，且远红光值显著低于远红光值。不同蔬菜幼苗生长受到的影响也不同。

2.2 不同日光积分对蔬菜幼苗光形态建成的影响

日光积分（DLI）代表植物表面一天内接收到的光合光子总量，它与光照强度和光照时间密切相关。计算公式为：DLI (mol/m²/天) = 光照强度 [μmol/(m²•s)] × 日光照时间 (h) × 3600 × 10⁻⁶。在低光照环境下，植物通过伸长茎和节间长度、增加株高、叶柄长度和叶面积，以及降低叶片厚度和净光合速​​率来响应低光照环境。随着光照强度的增加，除芥菜外，在相同光照条件下，芝麻菜、卷心菜和羽衣甘蓝幼苗的下胚轴长度和茎伸长量均显著降低。由此可见，光照对植物生长和形态发生的影响与光照强度和植物种类密切相关。随着日光积分（DLI，8.64~28.8 mol/m²/天）的增加，黄瓜幼苗的株型变得矮壮紧凑，比叶重和叶绿素含量逐渐降低。播种后6~16天，黄瓜幼苗的叶片和根系开始枯萎。之后，幼苗的重量逐渐增加，生长速率也逐渐加快，但播种后16~21天，黄瓜幼苗叶片和根系的生长速率显著下降。提高日光积分可以促进黄瓜幼苗的净光合速率，但超过一定值后，净光合速率开始下降。因此，选择合适的日光积分，并在幼苗的不同生长阶段采取不同的补光策略，可以降低能耗。黄瓜和番茄幼苗中可溶性糖和超氧化物歧化酶（SOD）的含量均随日光积分强度的增加而增加。当日光积分强度（DLI）从7.47 mol/m²/d增加到11.26 mol/m²/d时，黄瓜幼苗中可溶性糖和超氧化物歧化酶（SOD）的含量分别增加了81.03%和55.5%。在相同的DLI条件下，随着光照强度的增加和光照时间的缩短，番茄和黄瓜幼苗的光系统II（PSII）活性受到抑制。因此，选择低光照强度、长光照时间的补光策略更有利于提高黄瓜和番茄幼苗的幼苗指数和光化学效率。

在嫁接苗生产中，低光照环境可能导致嫁接苗质量下降和愈合时间延长。适宜的光照强度不仅可以增强嫁接愈合部位的结合力，提高苗木健壮度，还可以减少雌花节位，增加雌花数量。在植物工厂中，2.5-7.5 mol/m²/天的日光积分（DLI）足以满足番茄嫁接苗的愈合需求。随着DLI强度的增加，嫁接番茄苗的株型紧凑度和叶片厚度显著增加。这表明嫁接苗愈合并不需要高光照强度。因此，综合考虑能耗和种植环境，选择适宜的光照强度有助于提高经济效益。

3. LED光照环境对蔬菜幼苗抗逆性的影响

植物通过光感受器接收外部光信号，引起植物体内信号分子的合成和积累，从而改变植物器官的生长和功能，最终提高植物的抗逆性。不同的光质对幼苗耐寒性和耐盐性的提高具有一定的促进作用。例如，当番茄幼苗夜间补光4小时后，与未补光处理相比，白光、红光、蓝光以及红蓝光均能降低番茄幼苗的电解质通透性和丙二醛（MDA）含量，提高其耐寒性。在红蓝光比例为8:2的处理下，番茄幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性显著高于其他处理，且具有更高的抗氧化能力和耐寒性。

UV-B对大豆根系生长的影响主要体现在提高根系中NO和ROS的含量，从而增强植物的抗逆性，包括增加ABA、SA和JA等激素信号分子的含量；同时，通过降低IAA、CTK和GA的含量来抑制根系发育。UV-B的光受体UVR8不仅参与调控光形态建成，而且在UV-B胁迫中也发挥着关键作用。在番茄幼苗中，UVR8介导花青素的合成和积累，UV驯化的野生番茄幼苗能够提高其应对高强度UV-B胁迫的能力。然而，拟南芥对干旱胁迫的UV-B适应并不依赖于UVR8通路，这表明UV-B作为一种信号诱导的植物防御机制交叉反应，促使多种激素共同参与抗旱胁迫，并增强植物清除ROS的能力。

远红光（FR）引起的植物下胚轴或茎伸长以及植物对冷胁迫的适应均受植物激素调控。因此，远红光引起的“避荫效应”与植物的冷适应密切相关。实验中，研究人员将大麦幼苗在发芽18天后于15℃下培养10天，然后冷却至5℃并继续补充远红光7天，发现与白光处理相比，远红光增强了大麦幼苗的抗冻性。这一过程伴随着大麦幼苗中脱落酸（ABA）和吲哚乙酸（IAA）含量的增加。随后，将经15℃远红光预处理的大麦幼苗转移至5℃并继续补充远红光7天，结果与上述两种处理相似，但ABA的响应有所降低。不同红光/远红光比值的植物能够调控植物激素（赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）、细胞色素c激酶（CTK）和脱落酸（ABA））的生物合成，这些激素也参与植物的耐盐性。在盐胁迫下，低红光/远红光比值（R:FR）光照环境能够提高番茄幼苗的抗氧化能力和光合能力，降低幼苗中活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）的产生，从而增强其耐盐性。盐胁迫和低R:FR值（R:FR=0.8）均抑制叶绿素的生物合成，这可能与叶绿素合成途径中光合色素蛋白（PBG）向尿苷三磷酸（UroIII）的转化受阻有关；而低R:FR环境能够有效缓解盐胁迫引起的叶绿素合成障碍。这些结果表明，植物光敏色素与耐盐性之间存在显著相关性。

除了光照环境外，其他环境因素也会影响蔬菜幼苗的生长和品质。例如，CO2浓度的增加会提高光饱和最大值Pn（Pnmax），降低光补偿点，并提高光能利用效率。光照强度和CO2浓度的增加有助于提高光合色素含量、水分利用效率以及卡尔文循环相关酶的活性，最终提高番茄幼苗的光合效率和生物量积累。番茄和辣椒幼苗的干重和紧实度与日光积分（DLI）呈正相关，温度变化也会影响相同DLI处理下的生长。23~25℃的环境更适宜番茄幼苗的生长。研究人员根据温度和光照条件，基于贝特分布模型建立了一种预测辣椒相对生长速率的方法，可为辣椒嫁接苗生产的环境调控提供科学指导。

因此，在生产中设计光照调节方案时，不仅要考虑光照环境因素和植物种类，还要考虑栽培和管理因素，如幼苗营养和水分管理、气体环境、温度和幼苗生长阶段。

4. 问题与展望

首先，蔬菜幼苗的光照调控是一个复杂的过程，需要详细分析不同光照条件对植物工厂环境下不同类型蔬菜幼苗的影响。这意味着，要实现高效优质幼苗生产的目标，需要不断探索，以建立成熟的技术体系。

其次，虽然LED光源的功率利用率相对较高，但植物照明的能耗仍然是人工光照育苗的主要能耗来源。植物工厂巨大的能耗仍然是制约植物工厂发展的瓶颈。

最后，随着植物照明在农业领域的广泛应用，LED植物灯的成本有望在未来大幅降低；另一方面，劳动力成本的上升，尤其是在后疫情时代，劳动力短缺势必会推动生产的机械化和自动化进程。未来，基于人工智能的控制模型和智能生产设备将成为蔬菜育苗的核心技术之一，并持续推动植物工厂育苗技术的发展。

作者：谭杰辉、刘厚成
文章来源：农业工程技术（温室园艺）微信公众号